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bacteria motility

bacteria motilityJ. Henrichsen (1972)에 의하면 세균의 운동성은 크게 6 가지 종류로 나눌수 있는데, 즉 swimming, swarming, twitching , gliding , sliding, 그리고darting 유형으로 구분된다. 이 중에서 swimming 과swarming 은 편모 (flagellum) 그리고 twitching 은 type IV pili 라는 특별한 세포구조물의 존재를 필요로 하는 운동성이다. Sliding 은 수동적인 이동 (passive translocation) 양상으로세균 군락 (bacterial colony)이 움직이는 것을 의미하며, 미끄러지는 듯한 활주성 움직임을 보이는 gliding 의 경우는 어떠한 세포구조물이 관여하는지 현재 연구 중이며, 급격한 돌진성 이동을 보이는 darting 의 기작 등에 대해서는 현재까지 알려진 바가 없다.1. Swimming motilitySwimming 은 세포막에서 생성된 PMF (proton motive force)를 에너지원으로 사용하는 motor 에 의해 편모를 움직임으로서 각 세포가 이동하는 것을 말하는데, 이를 위하여 flagellum (또는flagella)의 존재를 필요로 한다. 각 flagellum 은 긴 (보통 5 ~ 10 ㎛ 길이 X직경 20 ㎚) helical filament, 짧게 휘어진 hook, 그리고 중앙 rod 와 주변 ring들로 이루어진 basal body 로 구성된다 (아래 II. 세균편모 항 참조). Basalbody 는 세포막에 비교적 깊이 박혀있으며, hook 와 filament 는 세포 밖으로 돌출되어있다. Flagellar motor 가 반 시계방향으로 회전하면, 세포를 미는 효과가 나타나게 되어, 세균은 flagella 위치의 반대 방향으로 최대 40 ㎛/sec속도로 "running"하게 된다. 반대로 motor 가 시계방향으로 회전하게 되면left-handed helix 구조의 filament 는 right-handed torsion 의 영향 하에 놓이게 되어, running 을 멈추고 운동방향을 재설정할 수 있는 "tumbling" 과정에 들어간다. 또한 "running" 중인 세균은 세포외부의 물리/화학적 자극에 의해motor 가 반 시계방향에서 시계방향으로 회전하게 되어 swimming 을 멈추게 된다.2. Swarming motilitySwimming 이 세균의 개인적인 이동에 관한 행동양식이라면, swarming은 세균의 개체군의 이동이라고 말할 수 있다. Swarming motility 는 세균집단이 고체 또는 반고체상태에서 공동으로 이동할 수 있는 능력을 말하는데, 이경우에도 비교적 빠른 2-10 ㎛/s 정도의 이동속도를 보인다. 이 swarming motility 에는 swimming 에 필요한 편모보다 긴 특별한 편모가 필요한데, 이를 lateral flagella 라 부른다. 대부분의 경우 한 세포당 lateral flagella 는 다수로 존재하는데, 이는 세균이 swarming 을 하게 되는 경우 표면의 마찰력과 균체를 둘러 싼 점액질이 집단의 이동에 방해가 되어서 더 많은 수의 lateralflagella 가 필요하기 때문이라 추측된다. 개체군은 이동방향의 선두 세포를 따라 집단으로 이동하게 되는데, 경우에 따라 선두 세포가 여럿이 생길 수는 있지만, 전체 모양은 하나의 집단으로 보인다. 실험적으로 배지내의 agar 의 농도에 따라서 swimming 과 swarming motility 를 살펴볼 수 있는데,"swimming" 은 0.2 - 0.5% agar 에서 그리고 "swarming"은 1- 2% agar 표면에서 각 운동성을 나타내게 되며, 고체나 반고체상태에서 swarming 중인 세균을 liquid 로 옮기면 세균은 다시 swimming 을 하는 상태로 돌아가게 된다.Aeromonas, Azospirillum, Bacillus, Clostridium, Escherichia, Proteus,Pseudomonas, Rhodospirillum, Salmonella, Serratia, Vibrio, Yersinia 등에서 swarming 이 관찰되었다.3. Twitching motilityTwitching motility 는 습기가 있는 표면에서 세포의 간헐적이며 갑작스러운 경련성 움직임을 의미한다 (Henrichsen, 1972). 이 운동성은 다양한 세균에서 발견되었는데, 예를 들면, Aeromonas, Actinetobacter, Azoarcus,Bacterioides, Branhamella, Comomonas, Dichelbacter, Eikenella, Kingella,Legionella, Moraxella, Myxococcus, Neisseria, Pasteurella, Pseudomonas,Ralstonia, Shewanella, Streptococcus, Suttonella, Synechocystis, Vibrio, Wolinella 등에서 관찰되었다. Twitching 하는 세균은 swarmer 와 비슷하게 뗏목과 같은 결합으로 움직이는데, 뗏목처럼 형성된 세균 무리는 가까운 세균과 세균 사이의 강한 접촉력을 통해서 형성되며, 긴 축을 따라서 군락전체가 외부 방향으로 움직인다. 따라서 twitching motility 는 세균이 사회적 활동을 보일 수 있게끔하는 행동이라 할 수 있다 (Harshey, 1994). 세균의 twitching motility 는 flagellum 이 아닌 pili 를 이용해서 이동하는데 이 pili 는 확장/축소가 가능한 약 6 ㎚의 직경과 4 ㎛의 길이의 type-IV pili 로서 세포의 한쪽이나 양쪽 끝에 위치한다. 세균군락의 방사상 확장 (radial expansion)은 약 0.3 ㎛/s 속도를 보이며, 이를 통하여 나타나는 social-gliding 현상은 군락의 이동 이외에도 자실체 (fruiting body)의 형성 그리고 생물막 형성 등에도 관여한다. 또한 type IV pili 은 운동성 이외에도 bacteriophageinfection, 그리고 host cell response 등 다양한기능을 보인다.4. Gliding motilityGliding 은 pilus 의 도움 없이 세포의 긴 축을 따라 부드럽게 이동하는 세균의 운동성이라 정의할 수 있는데, 특히 myxobacteria, cyanobacteria, 그리고 Cytophaga-Flavobactrium 그룹에 속하는 세균에서 자주 관찰된다. 이때 Myxococcus 의 운동성은 0.025-0.1 ㎛/s 범위이며, Anabaena 의 속도는 10 ㎛/s 에 다다르며, Flavobacterium 은 2-4 ㎛/s 정도의 속도를 보인다. Gliding motility 는 polysaccharide 와 같은 고분자화합물의 전달에 의한 추진력, 세포막내 단백질복합체에 의한 세포외막 (outermembrane)의 이동력, 그리고 세포벽 내 섬유 (fibril)의 수축력 등에 의해 그 운동성에 필요한 힘이 공급된다고 추론되고 있다.

자연과학| 2014.04.05| 2페이지| 1,000원| 조회(747)

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Bacterial secretion system 평가C아쉬워요

Bacterial secretion systemtype1 secretion system(T1SS or TOSS)ABC transporter와 비슷하지만 ABC protein과 함께 그람음성세균의 내막과 외막을 가로지르는 구조로 되어있다. 이것은 간단한 시스템으로 ABC protein, MFP, OMP의 3가지 protein subunit으로 구성되어 있다. type 1 secretion system transports는 다양한 크기의(20-900kDa) ion, drugs, protein으로 구성되 있다. 분비물질은 Escherichia coli의 small peptide인 colin V(10kDa)에서부터 Pseudomonas fluorescens의 세포부착단백질인 LapA(900kDa)까지 다양하다. 가장큰 특징은 RTX toxin과 lipases이다. Type 1 secretion은 또한 cyclic β-glucans 와 polysaccharides와 같은 비단백질성 통로도 포함한다.Type II secretion system (T2SS)typeII system을 통한 단백질의 분비나 general secretory pathway의 관통은 주변세포질로의 이동을 위한 secretion system이나 tat system에 의존한다. 그것들은 secretin protein으로 구성된 pore의 multimeric(12-14 subunits)complex를 통해 외막을 관통한다. secretin protein이외에도 아직기능이 알려져 있지는 않지만 여러 내막단백질과 외막단백질이 분비기관으로 관여한다. 그람음성 type IV pili는 생합성을 위한 type II system의 변형이나 특정단백질이 single bacteria의 pillus complex와 type II system을 공유하게 하는데 이용된다.Type III secretion system (T3SS or TTSS)이것은 bacterial flagella의 기저체와 부분이며 bacterium이 진핵세포에 단백질을 주입하는데 이용되는 구성요소이다. 세포질의 낮은 Ca2+밀도는 T3SS조절 통로를 열게한다. 낮은 칼슘농도를 감지하는 machanism은 yersinia pestis의 lcrV antigen을 활용한다. 이것은 낮은 칼슘농도와 T3SS의 부착성을 측정한다. 식물병원균의 Hrp system은 비슷한 mechanism으로 harpin을 식물내로 주입한다. 이 분비 시스템은 Yersinia pestisdptj 처음 발견되었으며 독소는 숙주 세포의 세포질로 직접적인 세균세포질의 주입이 가능하다.Type IV secretion system (T4SS or TFSS)이것은 세균의 접합기관과 같다고 볼 수 있으며 DNA와 단백질의 수송을 가능하게 한다. Ti plasmid를 이용해 식물감염에 사용되는 agrobacterium tumefaciens에서 발견되었다. Helicobacter pylori는 type IV secretion system을 이용해 CagA를 위상피세포로 이동시키는데 이것은 위암을 일으키게 할 수 있다. Bordetella pertussis, Legionella pneumophila는 type IVB secretion system, icm/dot system 을 이용해 다양한 단백질을 진핵숙주로 이동시켜 레지오넬라증을 일으킨다. prototypic Type IVA secretion system은 Agrobacterium turnefaciens의 VirB 복합체이다. 이 단백질들은 IV secretion system의 구성요소이며 고분자들의 세포내 이동을 매개한다.Type V secretion system (T5SS)Type V secretion 은 내막으로의 통과를 위해 sec system을 이용한다. 단백질들은 이 경로를 이용해 beta-barrel 형태로 C말단을 외막에 주입하고 나머지 peptide(passenger domain)를 세포외부에 다다르게 한다. 때때로 autotransporter가 쪼개지게 되면 외막의 beta-barrel domain은 남게 되고 passenger domain은 자유롭게된다. 몇몇의 조사자들은 autotransporter의 남은 부분이 beta-barrel 구조와 유사한 porin의 생성을 증가시킨다고 생각한다. 이 분비시스템에 이용되는 autotransporter의 예는 trimeric Autotransporter Adhesins이 있다.Type VI secretion system (T6SS)Type VI secretion system은 2006년에 Harvard Medical School (Boston, USA)의 John Mekalanos 팀이 vibrio cholerae와 Pseudomonas aeruginosa에서 발견하였다. 그이후로 Type VI secretion systems은 동물, 식물, 인간병원균, 토양, 해양 bacteria를 포함하는 proteobacteria 유전자전체의 1/4를 차지한다는 것이 밝혀졌다. 대부분 초기의 Type VI secretion의 연구들은 고등유기체의 병원균의 역할에 관해 초점이 맞추어져 있었지만 최근의 연구들은 간단한 원핵포식자에 대응하는 방어시스템으로써의 역할이나 bacteria간의 상호작용에까지 시야를 넓히고 있다. Type VI secretion system의 gene cluster는 15-20개의 gene을 포함하며 Hcp와 VgrG는 분비시스템에 보편적으로 분포되어있다. 이 system의 단백질 구조를 분석해보면 T4phage의 tail spike와 유사하며 system의 활성은 phage infection과 기능적으로 유사하다.

자연과학| 2014.04.05| 2페이지| 1,000원| 조회(300)

Secretion, Bacterial secretion, 세균 분비 시스템

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구름의 모양과 특징

사진종류촬영일시/장소일기상태(전/후)권층운13.10.30 17:30금정산맑음/맑음상층운에 속하며 빙정으로 된 구름으로 햇무리나 달무리를 나타내는 것이 특징이다. 빙정의 형태, 공중에서 떠도는 상태 등에 따라 무리의 형태가 변한다.난층운13.11.06 14:58부산대학교흐림/비구름의 높이에 따라 중층운이나 하층운으로 구분하며 짙은 회색의 구름층을 형성하고 강수나 강설을 유발한다. 수적과 빙정 또는 이들의 혼합으로 형성되어 있다.권운13.11.12 09:13범어사맑음/맑음상층운에 속하며 희고 섬세한 느낌을 주는 줄무늬 또는 명주실 모양의 구름으로, 5∼13km의 고도에서 생긴다. 빙정으로 형성된 구름으로, 발생한 위치에서 뒤쪽으로 빙정의 줄이 흘러내리는 것처럼 보인다. 하늘 전체를 뒤덮는 경우는 적으며, 빙정의 구름이지만 태양이나 달 주위에 완전히 둥근 무리를 발생시키지는 않는다.비행운13.11.15 02:14동래구 복천동맑음/맑음항공기가 한랭하고 습한 하늘을 날 때 그 뒤에 가끔 긴 줄 모양으로 생기는 구름을 말한다. 비행운이라고도 하며, 겨울에 잘 나타난다. 주로 항공기의 엔진에서 배출된 수증기를 포함한 연소 가스가 냉각되어 생긴다. 또한 희박한 대기 중을 비행하는 항공기에 의한 급격한 공기의 팽창과 날개 끝이나 배기통이 있는 곳에서 생기는 공기의 소용돌이가 원인이 되는 경우도 있다.사진종류촬영일시/장소일기상태(전/후)권적운13.10.28 13:14금정구 청룡동맑음/맑음상층운에 속하며 작은 덩어리의 흰구름이 마치 양털처럼 보이는 모양이다. 보통 5∼13 km 고도에서 발생한다. 빙정으로 된 구름일 때도 있지만, 과냉각된 물방울의 구름일 때도 있는데, 이럴 때는 급속하게 빙정으로 변한다.가끔 태양이나 달빛에 의하여 광관현상이나 채운현상을 일으킨다.

자연과학| 2014.04.05| 2페이지| 1,000원| 조회(139)

구름, 대기과학, 구름 모양, 구름 특징

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