정자형성과정과 난자형성과정목차0. 정자의 형성과정(1) 정자세포의 발생(2) 정자의 완성(3) 정자형성의 내분비적 조절2. 난자의 형성과정3. 정자와 난자 형성과정 비교4. 참고문헌1. 정자의 형성정자는 정소의 세정관상피에서 정자형성(spermatogenesis)이라는 연속적 세포분열과정을 통하여 발생된다. 정자형성과정은 정원세포로부터 정자세포까지의 분열과정을 말하는 정자세포발생(spermatocytogenesis)과 둥근모양의 정자세포가 두부와 미부로 구성된 정자로 형태가 변화되는 과정을 말하는 정자완성(spermiogenesis)으로 구분한다. 정자형성과정의 초기단계는 뇌하수체에서 분비되는 난포자극호르몬(FSH)에 의하여 자극되지만, 감수분열이 개시된 이후부터의 발생은 정소의 간질세포(Leydig cell)에서 분비되는 테스토스테론이 자극한다.(1) 정자세포의 발생발생초기의 정원세포는 곡세정관의 기저막쪽에 위치하면서 유사분열(mitosis)을 반복하여 그 수를 증가시킬 뿐만 아니라, 정자형성의 줄기세포(stem cell)인 Ao형정원세포를 반복적으로 생산함으로써 정자형성고정이 계속적으로 유지된다. 또한, 정모세포는 두 번에 걸친 감수분열(meiosis)을 하여 반수체(n)의 정자세포가 된다.A. 정원세포의 증식태생기에 분화된 원시생식세포는 배아세포를 거쳐서 정자형성의 줄기세포가 되는 Ao형정원세포로 분화되는데, 이것은 성성숙과정에 맞추어서 활동성의 A1형정원세포로 분화된다. A1형정원세포는 편평한 작은 세포로서, 세정관상피의 기저구획속에 위차하면서 단계적으로 유사분열을 반복하여 A2형·A3형·A4형 정원세포가 된다. A4형정원세포는 중간형정원세포로, 유사분열을 반복하여 B형정원세포로 각각 유사분열한다. 이러한 분열과정 중에서 A2형정원세포가 분열하여 형성된 정원세포의 한편은 정자형성궤도로 들어가 정자로 분화되지만, 다른 한편은 A1형정원세포의 줄기세포인 Ao형정원세포가 되어 곡세정관의 기저구획에 위치한다. 이와 같이, Ao형정원세포가 계속 보충됨으로 계속적인 정자발생이 가능하다. B형정원세포는 최소한 한번, 대개는 두 번의 분열을 하여 제1차정모세포가 된다.B. 감수분열B형정원세포가 분열하여 형성된 제1차정모세포는 두 번의 감수분열을 하여 염색체의 수가 반수체(n)인 정자가 된다. 제1감수분열과정은 전기ㅏ 길고, 염색체에서도 특징적인 변화가 일어나는데, 전기의 태사기에서 각각의 상동염색체가 갈라져 2개씩의 염색분체로 나누어져 4분체의 염색체가 형성된다. 제1성숙분열의 전기에서 각각 2가염색체로 구성된 상동염색체는 방추사에 붙어서 적도판에 배열된 다음 양쪽 극으로 나누어져 이동하는데 각 염색체는 2가염색체의 상태를 유지한다. 이어서 양쪽 극으로 이동된 염색체 주위에 핵소체와 핵막이 형성되어 2개의 낭핵이 형성되고, 세포질이 불완전분열을 하여 제1감수분열이 완료된다. 이러한 분열과정을 통하여 형성된 제2차정모세포의 핵은 반수의 염색체를 가지며, 성염색체도 X-염색체나 Y-염색체 가운데 한쪽만 가지고 있다. 그러나 각 염색체가 두 개의 염색분체로 구성되었기 때문에 DNA의 양은 배수체의 분량이다.제1감수분열에 의하여 형성된 제2차정모세포는 제2감수분열에 의하여 정자세포가 된다. 제2차정모세포는 제1감수분열의 결과로 2가염색체를 가지고 있으며, 제2감수분열에서는 각 염색체를 구성하는 두 개의 염색분체가 하나씩 나누어짐으로 염색체의 수에는 변화가 없지만, DNA의 양은 반수체의 분량으로 감소한다. 즉 배수(2n)의 염색체를 가지는 제1차정모세포는 두 번의 감수분열을 통하여 반수(n)의 염색체와 DNA분량을 가지는 4개의 정자세포로 분화된다.(2) 정자의 완성두 번의 감수분열로 형성된 반수체(n)의 정자세포는 염색체의 변화 없이 형태가 변화되어 두부와 미부로 구성된 정자가 된다. 형태변화과정에서는 핵의 신장과 염색질이 농축되며, 첨체가 출현하고, 미부가 형성된다.A. 골지기정자세포의 핵에 밀착되어 위치하는 골지장치에서 당단백질이 풍부하여 PAS양성반응을 나타내는 작은 2~3개의 전첨체과립을 형성한 다음 정자세포의 핵막에 부착된다. 이 시기에 정자미부의 축사르 구성하는 미세관의 다발이 중심소체에 연결되어 핵 쪽으로 끌려가는데, 근위중심소체가 첨체과립이 부착된 반대쪽의 핵막에 평행하게 배치된다. 이와 같이 세포질의 범위를 초월하여 길게 산장된 축사가 근위 미 원위 중심소체에 이끌려 핵막 쪽으로 이동하게 됨에 따라 축사의 주변에서 정자세포의 원형질막도 함께 끌려들어가 함몰된다. 또 골지장치의 주변에 위치하던 염색질성소체는 근위중심소체를 향하여 이동한다.B. 두모기골지기에 정자세포의 핵막에 접착된 첨체과립이 정자 세포핵의 앞쪽에 얇은 이중 막으로 절반정도 덮어질 때까지 신장되어 두모를 형성한다. 그리고 축사를 이끌고 이동되어 온 근위중심소체가 핵막에 부착된다. 근위중심소체 부근까지 이동된 염색질성소체는 단백질 성분을 방출하고, 방출된 성분이 근위중심소체의 부근까지 함몰되어 온 정자세포의 원형질막에 부착되어 종륜을 형성한다.C. 첨체기모든 정자세포는 방향을 전환하여 첨체가 곡세정관의 기저막 쪽으로 향하고, 미부는 곡세정관의 관강을 향하게 된다. 핵은 세포질의 중심에서 주변으로 이동하는데, 둥근 모양이던 핵이 길어지고 편평해지며, 염색질은 농축되어 과립 상으로 된다. 또 핵과 밀착되어 위치하는 첨체도 핵의 형태변화에 수반하여 길어지고 농축된다. 핵과 첨체가 변화할 때 세포질은 핵의 뒤쪽으로 밀려나며, 이에 따라 첨체에 둘러싸인 핵이 정자세포의 원형질막과 밀착되고, 지지세포에 직접 싸이게 된다. 동시에 당단백질을 첨체로 이행시키던 골지장치가 핵막에서 이탈된다.핵의 뒤쪽으로 밀려난 세포질은 미부의 근위부를 감싸는데, 이곳의 세포질 내에 들어있는 미세관들이 모여서 수피상관이라 불리는 원통형의 미초를 만들어 축사의 외축을 느슨하게 둘러싼다. 두모기에 근위중심소체 부근에서 형성된 종륜은 미부를 따라 아래쪽으로 이동하고, 이 사이에 미토콘드리아가 집결하여 미토콘드리아초를 형성한다.D. 성숙기침체기를 거치는 동안에 길게 신장된 정자세포가 곡세정관강으로 유리될 수 있도록 형태가 바뀌는 단계이다. 이 기간에는 첨체기에 개시된 핵과 첨체의 변형이 계속되어 각 동물 종 특유의 정자두부 형태가 완성된다. 핵 내에서는 염색질과립이 계속적으로 농축되고, 이에 따라 정자의 핵은 치밀하고 균일한 염색질로 충만 된다. 동시에 미부에서는 9본의 치밀 섬유가 축사를 둘러싸면서 형성되고, 미부의 ㅜ부에서는 치밀 섬유의 바깥쪽에 섬유초가 형성된다. 수피상관이 소실되고, 정자세포가 가늘고 길어진 후에 남는 세포질은 잔류체라 부르는 세포질덩어리가 된다. 잔류체는 정자가 지지세포에서 유리되기 전까지는 세포질병에 의하여 정자로 유리될 부분의 경부와 연결되어 있지만, 세포질병이 절단되어 방출되면, 지지세포의 세포질 내에 남게 된다.(3) 정자형성의 내분비적 조절정자형성과정은 뇌하수체에서 분비되는 난포자극호르몬(FSH)과 정소의 간질세포에서 분비되는 테스토스테론의 작용으로 자극된다. 그러나 이들 호르몬의 분비는 시상하부-뇌하수체-정소로 이어지는 내분비적 조절기전에 의하여 조절된다. 시상하부의 지속방출조절중추에서 GnRH가 방출되면, 이것의 자극으로 뇌하수체에서 FSH와 LH가 분비된다. 분비된 FSH는 정소의 곡세정관내에 있는 정자형성세포의 분화를 개시시키고, 정모세포까지의 발생과정을 촉진하며, 정자의 유리과정을 지배할 뿐만 아니라, 지지세포를 자극하여 테스토스테론의 분비를 자극하는데, 분비된 테스토스테론은 곡세정관내로 유입되어 감수분열과정의 후반기 이후에 있는 정모세포의 발달을 자극하여 정자로 분화되는 것을 자극한다. 이때 테스토스테론이 지지세포에서 합성된 ABP와 결합하여 곡세정관내의 테스토스테론 농도가 높게 유지되어 정자형성세포가 테스토스테론에 의하여 충분히 자극받을 수 있는 조건이 충족된다. 정자형성과정이 FSH와 테스토스테론의 작용으로 자극되어 적정량의 정자가 형성되면, 테스토스테론이 부의 피드백기전으로 시상하부-뇌하수체계의 GnRH와 LH의 분비를 억제하고, 이에 따라 테스토스테론의 분비가 저하되어 정자형성과정의 후반단계가 억제된다. 또한 지지세포에서 FSH의 자극으로 분비된 인히빈도 부의 피드백기전으로 GnRH와 FSH의 분비를 억제함으로써 정자형성과정의 개시를 저지한다. 뒤이어, FSH의 분비가 저하됨에 따라 인히빈의 분비가 저하되면 FSH가 다시 분비되고, 테스토스테론의 분비가 저하되어 부의 피드백기전이 해제되면 LH와 테스토스테론이 다시 분비되어 정자형성과정이 재개된다.
동물발생학 정자와 난자 형성과정
제주대, 동물발생학, 이화자, 정자와 난자 형성과정
