REPORT광호흡을 줄이기 위한 식물의 적응 기작1) 광호흡이란?대부분의 식물에서 탄소의 초기 고정 과정은 루비스코에 의해 일어나는데, 루비스코는 리불로오스이인산(RuBP)에 탄소를 첨가시키는 캘빈 회로의 효소이다. 이런 식물은 탄소고정의 첫 유기생성물이 3탄당인 3-인산글리세르산이기 때문에 C3 식물(C3 plant)이라고 한다. 덥고 건조한 날에 기공이 부분적으로 닫히게 되면, C3 식물의 잎에서는 CO2가 감소하여 캘빈 회로가 제대로 돌지 못하고 당 생산은 감소하게 된다. 또한 루비스코는 CO2 대신 O2와도 결합할 수 있는데, 잎 내부 공간에서 CO2가 감소하게 되면, 루비스코는 CO2 대신 O2를 캘빈 회로에 투입한다. 생성물은 분해되어, 2탄소 화합물이 엽록체로부터 방출된다. 이 물질은 퍼옥시좀과 미토콘드리아에서 재배열되고 분해되어 CO2로 방출된다. 이 과정은 빛이 있는 동안에 일어나고, O2가 소비되고 CO2가 생성되기 때문에, 광호흡(photorespiration)이라 부른다. 하지만 정상적인 호흡과는 달리, 광호흡은 ATP를 만들지 않고 오히려 ATP를 소모하고, 광합성과 달리 광호흡은 당을 만들지도 않는다. 광호흡은 캘빈 회로로부터 유기물질을 빼돌리고, 고정되는 CO2를 방출하기 때문에 광합성 효율을 감소시키는 것으로 볼 수 있다. 이 CO2가 계속 잎 속에 머물러 있다면 CO2 농도가 충분히 높아졌을 때 다시 고정되지만, 이 과정은 에너지 측면에서 낭비적이라고 할 수 있다.가설에 따르면, 광호흡은 오늘날보다 O2가 적고 CO2가 많았던 원시 지구에서 유래된 물질대사의 흔적으로 진화의 부산물이다. 현재의 루비스코는 O2에 대한 친화도를 우연히 가지고 있었는데, 현재는 산소가 대기 중에 너무나 많이 축적되어 있어서 어느 정도의 광호흡을 불가피하게 만든 것이라고 한다.이러한 결과로 보아 어떤 경우에는 광호홉이 식물을 보호하는 역할을 한다는 것을 알 수 있다. 유전자 결함으로 광호흡을 수행하는 능력에 문제가 생긴 식물은 과도한 빛에 의해 일어나는 손상을 쉽게 받을 수 있는데, 이것이 광호흡이 식물을 보호하는 역할을 한다는 명백한 증거이다. 낮은 CO2 농도에 의해 캘빈 회로의 진행이 지체될 때 명반응 과정에서 만들어진 생성물은 식물 조직을 손상시키는데, 광호흡은 이를 중화시켜 식물을 보호한다. 하지만, 여러 종류의 식물에서 광호흡은 캘빈 회로에 의해 고정된 탄소의 최대 50% 정도를 손실시킨다. 양분을 엽록체의 탄소고정에 의존하는 종속영양생물들은 당연히 광호흡을 낭비적이라고 생각한다.여러 식물종들이 덥고 건조한 기후에서도 광호흡을 최소화하고 캘빈 회로를 최적화시키는 또 다른 탄소고정 방식을 진화시켰다. 이러한 광합성 적응 중 가장 중요한 두 가지가 C4 광합성을 하는 C4 식물과 CAM(다육식물 유기산대사, crassulacean acid metabolism)대사를 하는 CAM식물이다.2) C3, C4, CAM 식물이란?① C3 식물C3 식물(C3 plant)은 대기 중의 CO2가 고정될 때 첫 번째 화합물이 3탄소 화합물인 식물을 일컫는다. 온대지방의 대부분의 식물은 C3 식물에 해당한다. C3 식물의 대표적인 예로 벼, 콩, 밀, 장미 등이 있다. C3 식물은 CO2 고정이 캘빈회로를 통해 일어나므로 CO2 고정의 첫 번째 산물은 3-인산글리세르산(3-phosphoglycerate, 3PG)이 된다.② C4 식물C4 식물(C4 plant)은 캘빈 회로에 앞서 첫 번째 생성물로 4탄소 화합물을 형성하는 다른 방식의 탄소고정을 가지기 때문에 붙여진 이름이다. C4 대사경로는 최소한 19개 과에 속하는 수천 종의 식물이 사용하고 있으며, 적어도 45번 독립적인 진화에 의해 획득된 것으로 본다. 농업에 중요한 C4식물의 대표적인 예로 초본 식물인 사탕수수, 옥수수가 있다.③ CAM 식물낮 시간에 기공을 닫음으로써 수분의 손실을 최소로 줄이면서 CO2 농도를 높여 광호흡을 저해해 준다. 주로 건조한 기후에서 진화한 생물들이 선택한 방법으로, 부피에 비해 표면적이 적고 낮은 증산율을 갖는 두터운 잎을 가지거나, 세포질이 얇은데 비해 비정상적으로 큰 액포를 가진 식물들이 속한다. CAM식물의 대표적인 예로 사막에서 볼 수 있는 선인장류(cactus)나 다육식물인 돌나물과(Crassulaceae)의 식물이 속한다. 사막에서 나타나는 높은 광수준 이외에도 밤 기온이 차갑거나 건조한 토양을 갖는 더운 날씨일 때도 CAM이 발생한다.3) C3, C4, CAM 식물의 대사경로① C3 식물의 대사경로 (캘빈 회로)캘빈 회로는 분자들이 회로로 들어가고 일부는 회로에서 나온 뒤 출발 물질이 재생성되는 시트르산 회로와 유사하다. 시트르산 회로는 아세틸 CoA를 산화하고 에너지를 사용하여 ATP를 합성하는 분해 대사인 반면, 캘빈 회로는 작은 분자들과 에너지를 소모하여 탄수화물을 만드는 동화대사이다. 탄소는 CO2 형태로 캘빈 회로로 들어가고 당 형태로 회로를 빠져나온다. 회로는 에너지 공급원으로 ATP를 사용하고, NADPH를 환원력으로 하여 고에너지 전자를 첨가시켜 당을 만든다.캘빈 회로로부터 직접 만들어지는 탄수화물은 포도당이 아니라 3탄당이며, 이 당의 이름은 글리세르알데히드 3-인산(G3P)이다. 최종적으로 G3P 한 분자를 합성하려면, 세 분자의 CO2 고정이 필요하고 회로가 세 번 돌아야 한다.캘빈 회로는 탄소고정, 환원 그리고 CO2 수용체의 재생이라는 세 단계로 구분할 수 있다.1단계는 탄소고정이다. 캘빈 회로는 각 CO2 분자를 한 번에 하나씩, 리불로오스이인산(RuBP)이라는 5탄당에 결합시킨다. 이와 같은 첫 과정은 RuBP 카르복실화효소인 루비스코에 의해 촉매된다. 반응 생성물은 탄소 6개로 이루어진 중간산물로서 열역학적으로 매우 불안전하여 생성 즉시 반으로 쪼개어져 두분자의 3-인산글리세르산이 된다.2단계는 환원이다. 각 3-인산글리세르산 분자들은 모두 ATP로부터 인산기 하나씩을 받아서, 1,3-이인산글리세르산이 된다. 다음으로, NADPH로부터 제공된 한 쌍의 전자가 1,3-이인산글리세르산을 환원시키면 인산기를 잃고 G3P가 된다. 특히 NADPH로부터 유래한 전자는 1,3-이인산글리세르산의 카르복실기를 보다 큰 위치에너지를 저장하는 G3P의 알데히드기로 환원시킨다. 회로에 들어오는 세 분자의 CO2당 여섯 분자의 G3P가 만들어진다. 하지만 3탄당 한 분자만이 탄수화물의 순 획득량으로 계산될 수 있다. 나머지는 회로를 돌리는데 필요하기 때문이다. 회로는 탄소수 15개의 탄수화물이 세 분자의 5탄당 RuBP로 시작했다. 회로의 결과 탄소수 18개의 탄수화물인 여섯 분자의 G3P 분자가 만들어진다. 한 분자의 G3P는 회로를 빠져나와 식물세포에 의해 사용되지만, 다른 다섯 분자의 G3P는 세 분자의 RuBP를 재생성하기 위해 재순환한다.3단계는 CO2 수용체의 재생성이다. 복잡한 반응을 통해 G3P 다섯 분자의 탄소골격이 캘빈 회로의 마지막 단계에서 세 분자의 RuBP로 재배열된다. 이 과정을 완수하기 위해서 회로는 세 분자의 ATP를 더 사용한다. RuBP는 다시 CO2를 받아들일 준비가 되었고, 회로는 계속 반복된다.② C4 식물의 대사 경로C4 식물에는 유관속초세포와 엽육세포 두 가지 서로 다른 형태의 광합성 세포가 존재한다. 유관속초세포는 잎맥 주변을 빽빽하게 둘러싸는 형태로 배열되어 있다. 유관속초와 잎 표면 사이에는 엽육세포가 보다 엉성하게 배열되어 있는데 C4 식물의 잎에서는 이들이 매우 밀접하게 연결되어 엽육세포가 유관속초세포로부터 두 세 세포 이상으로 떨어지는 일은 절대 없다. 캘빈 회로는 유관속초세포의 엽록체에서만 일어난다. 하지만 CO2를 유기화합물에 고정시키는 과정은 캘빈 회로 이전에 엽육세포에서 일어난다.첫 번째 과정은 엽육세포에만 존재하는 PEP 카르복실화효소에 의해 일어난다. 이 효소는 CO2를 포스포에놀피루브산(PEP)에 부착하여 4탄소 산물인 옥살로아세트산을 만든다. PEP 카르복실화효소는 루비스코보다 CO2에 대한 친화도가 더 높고, O2에 대한 친화도는 없다. 따라서 날씨가 덥고 건조하여 기공이 부분적으로 닫혀 있을 때, 잎의 CO2농도가 낮아지고 O2 농도가 증가하면, PEP 카르복실화효소는 효율적으로 탄소를 고정할 수 있다.C4 식물이 CO2의 탄소를 고정하면, 엽육세포는 원형질연락사를 통해 4탄소 화합물을 유관속초세포로 보낸다. 유관속초세포에서 4탄소 화합물이 CO2를 내놓으면, 이 CO2는 루비스코와 캘빈 회로를 통해 유기물질로 다시 동화된다. 같은 반응에서 피루브산이 재생되는데, 이는 엽육세포로 되돌아간다. 엽육세포에서 피루브산은 ATP를 소모하고 PEP로 전환되어서, 반응회로가 계속 진행되도록 해준다. 추가적인 ATP를 생산하기 위해 유관속초세포는 순환적 전자의 흐름을 수행한다. 이러한 순환적 전자 흐름이 유관속초세포가 ATP를 생산하는 유일한 광합성 방식이다.
