본문내용
1. 마렉병(Marek's Disease)
1.1. 서론
마렉병(Marek's Disease)은 1907년 헝가리의 Marek에 의해 최초로 보고된 질병이다. 수탉에서 부전마비를 일으켰지만, 이전부터 발생하던 닭백혈병과 비슷한 종양을 형성하는 특징이 있었다. 하지만 신경증상을 나타내며 신경계통에 현미경적인 병변이 흔히 나타나는 점이 달랐다. 이에 따라 백혈병군의 신경형으로 분류되었다.
이 병은 전 세계적으로 널리 발생하고 있으며, 특히 1950년대에 미국의 브로일러에서 처음 발견된 소위 "급성마렉병"에 의한 피해가 각국에 막대했다. 1967년 영국과 미국에서 닭백혈병을 일으키는 병원체와 전혀 다른 herpes virus라는 사실이 밝혀지면서 독립된 병으로 분류되었다. 1970년대 초 효과적인 백신이 개발되어 사용되면서 피해가 크게 감소했다. 현재까지도 이 백신은 사람을 포함한 모든 동물에서 암을 예방하는 유일한 예가 되고 있다.
이 병은 맹목, 마비, 기타 신경 병소, 내장 림프종, 특히 난소, 홍채나 뇌에 단핵구 침윤을 일으킨다. 급성 마렉병은 사망률이 높고, 1960-1970년대에는 내장 림프종의 발생이 현저했다. 한편 1980년대 들어 기존 백신으로는 방어율이 낮은 초강독 변이형이 출현하여 피해를 입었지만, 이후 SB₁백신과 CVI988 백신이 개발되면서 피해를 줄일 수 있게 되었다.
1.2. 발생과 분포
마렉병(Marek's Disease)은 주로 닭에서 발생하지만, 칠면조를 비롯한 다른 조류에서도 MD와 비슷한 병원체에 감염되어 발병하기도 한다. MD는 전세계적으로 가금을 사양하는 나라에서 존재하며, 각각의 계군에서 꽤 높은 발생율이 보고되고 있다. 다두사육농장에서는 지역이나 계절에 관계없이 전세계적으로 발생하고 있다.
MD는 육계를 사양하는 지역에서 발생 시 손실이 특히 높은데, 겨울동안 손실이 높은 것은 환기불량에 기인한 것으로 보고되고 있다. 닭의 감염일령은 구구하지만, 일반적으로 부화 후 1주일 이내라고 보고 있다. 대다수의 계군은 종생 지속되는 바이러스 감염에 의하여 감염계군내의 대다수의 닭들이 감염을 지속하여 바이러스를 배설한다. 이 병의 발병율과 폐사율은 일정하지 않으며, 대단히 높은 감염율에 비하여 발병율은 결코 높은 것은 아니다.
1.3. 병인학
1.3.1. 분류
MDV는 Herpes virus군에 속하고, 피막(envelope)을 가지고 있다. MDV는 발육달걀세포배양에서 증식되지만, 다른 일반적인 바이러스와는 달리 증식한 후 세포 밖으로 나오지 않고, 세포 내에서만 머무는 특성이 있다. 이와 같은 성질을 세포 결합성(cell associatedness)이라고 하는데, 배양한 세포가 죽으면 바이러스도 따라 죽기 때문에 백신의 생산·보관 및 사용에 중요한 의미를 지닌다.
MDV group에는 닭과 칠면조에서 두 가지의 비병원성 herpes virus가 분리되었다. 닭의 비병원성 균주는 MDVS로서 표현되며, 발암성은 serotype 1, 비종양성, 혹은 serototype 2로 분리된다. 칠면조에서 분리된 균주는 칠면조 herpes virus로 명명되며, 머리글자로서 HVT(Herpes Virus of Turkey)라 하고, 초기에 명명된 칠면조의 herpes virus이며, serotype 3이다.
즉, 마렉병을 일으키는 강독바이러스(MDV) 및 초강독바이러스(vvMDV)는 1형, 비병원성 마렉바이러스(SB1)는 2형, 주로 백신바이러스로 사용되는 칠면조 허피스 바이러스 (HVT)는 3형으로 구분한다."
1.3.2. 형태학
MDV의 형태는 전자밀도가 있거나 없을 수 있는 85-100mm의 육각형의 겉옷(naked particle) 또는 핵막(nucleocapsid)이 감염된 조직의 세포질이나 세포외액에서 발견된다" 이다.
바이러스 粒子(파면)은 FFE(羽包上皮細胞)를 용해시켜서 negatively 염색에 의해서 확인할 수 있으며 피막(envelop)는 273-400mm이고, 외관은 불규칙적인 무정형의 구조를 이루고 있다. FFE을 얇게 절개한 조직 가운데 각화상피세포의 원형질 내에서 외피를 갖는 많은 수의 virus를 관찰할 수 있고, 균질화된 무정형 물질인 세포질내 봉입체도 관찰할 수 있다.
작은 particle은 35-70nm정도로서 감염된 세포에서 관찰되지만, virion의 구조적 요소는 관찰할 수 없다. Negutovely stained에 의해서 핵막(nucleacapsid)은 입방형 대칭성 20면체이며, capsomeres에는 162개의 hellow-contered 소공이 존재한다. 일반적으로 HVT의 형태는 MDV와 유사하다. 앎은 조직 절개에서 HVT의 핵막은(nucleocapsid) 유일한 교차 외형이다. HVT의 핵심 구조는 6개의 둥근 파면들로 구성되어 있다. 비병원성 MDV의 형태는 세밀히 연구되어지지는 않았지만 전형적인 particle(파면)은 알려져 있다.
1.3.3. Viral DNA
MDV의 DNA는 물리적 특성, 바이러스의 구조, 두 serotype에 대한 감별점, 바이러스 단백질과 항원, 그리고 바이러스 복제 등 다양한 특성을 가지고 있다.
물리적 특성으로 MDV는 DNA 바이러스로서 직선형 double-stranded이다. HVT DNA의 부유 밀도와 guanine plus cytosine의 비율은 일반적으로 MDV DNA와 유사하다. 그러나 숙주세포의 DNA로부터 MDV DNA의 분리는 어렵다.
바이러스의 구조 측면에서 MDV와 HVT의 유전자는 긴 uniqe regien과 짧은 uniqe regien으로 구성된다. MDV가 생물적 표준에 기초를 두어서 gonnaherpes virus로 분리되었지만, MDV의 유전자는 gummaherpes virus보다는 alphaherpes virus와 더욱더 유사하다.
두 serotype에 대한 감별점을 보면 미약하지만 MDV와 HVT 유전자의 감별이 관찰된다. HVT에 비교해서 MDV 유전자는 더 얇고 길며, 낮은 부유 밀도를 갖는다. 3가지 모든 serotype은 그들의 restriction endonuclease 소화방식에 의해서 구별되어진다. MDV의 DNA는 다른 herpes virus에 비해 균질성이 결여되어 있다.
바이러스 단백질과 항원 측면에서는 현재까지 46개의 virus-specific polypeptide가 확인되었다. 적어도 6개 이상의 항원과 다양한 다른 단백질이 보고되었다. A 항원은 57에서 65-kD 분자량의 glycoprotein이며, B 항원은 100kD, 60kD and 49kD의 분자량이 3개의 당단백질로 구성된다.
바이러스 복제는 전형적인 세포 관련성 herpes virus의 특징을 나타낸다. 외막을 지닌 virions는 conventional 흡수에 의해서 세포내로 들어가며, 1시간이내에 침입이 이루어진다. Virus 항원은 5시간 내에 외형이 나타나고, 8시간 후에 DNA 합성이, 10시간 후에 nucleocapsid 생성이, 18시간 후에 virion의 외피가 생성된다. 이 과정에서 세포용해, 잠복, 형질 전환의 바이러스와 세포간 일반적인 상호작용이 이루어진다.
1.3.4. 발병기전과 역학
MDV의 숙주는 자연숙주와 실험적 숙주로 나누어진다. MD의 자연적 숙주는 MD의 검출을 위한 MD의 병리학적 특징을 검사하는 일반적인 병리학적 표준이 설정되어 있지 않아서 숙주 범위는 명확하지 않다. 그럼에도 불구하고 MD는 닭이 명확하고 중요한 숙주이다. 메추리를 제외하고는 드물게 발생하고 다른 조류에서는 비교적 중요하지 않는 질병이다. MD에 감염된 일본 메추리를 양육하고 있는 양계장과 닭과 메추리를 함께 사육하는 곳에서 MD는 성공적으로 전파된다. 칠면조는 닭에서 분리된 발암성 MDV의 실험적 감염에 의해서는 구별하기 힘들지만 칠면조가 MDV의 자연숙주라는 명확한 증거는 없다. 임파종은 칠면조에 발암성 MDV를 접종했을 때 유발된다. MD의 육안적, 현미경적 병변은 조류의 여러 종에서 꿩, 비둘기, 오리, 거위, 카나리아, budgerigars, swans, 일본 메추리, great horned owls에서 관찰되어 진다. 한편 MD의 실험적 전파에는 꿩이 요구된다. 참새가 MD에 감염되었을 때 이는 난치병이 되고, 오리도 감염이 이루어지지만 질병의 발현은 없다. 햄스터, rat, 비단털 원숭이를 포함한 다양한 포유동물도 병원성 MD의 감염은 난치병이 된다. 이 병은 감염되어도 반드시 발병하는 것이 아니고, 다음의 요인들이 정도를 좌우한다. 첫째, 병원성이 강한 바이러스가 감염되었을 때 병세는 당연히 강하나, 야외에는 여러 종류의 병원성을 가지는 바이러스가 분포되어 있으므로 병세의 정도는 강독 바이러스 감염전에 이미 약독 바이러스에 의한 감염이 면역에 좌우될 가능성이 많다. 둘째, 닭의 감수성 이 병에 대한 닭의 감수성(저항성)은 어느 정도 유전적으로 지배되며, 이 때문에 감수성이 높은 계통과 낮은 계통을 만들어 실험하고 있다. 감수성 닭과 저항성 닭 사이에는 바이러스에 감염되는 정도에 차이가 없으나, 발병의 정도에 차이가 있다. 한편 바이러스에 감염되는 일령이 어릴수록 발병율은 높고, 암컷은 ...
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